Os cascos das tartarugas são quase tão diversos quanto as próprias tartarugas. Existem muitos tipos de tartarugas, entre doméstica, da terra e aquáticas, tanto de oceanos ou rios.
A função do casco nada mais é que para a proteção contra predadores, e é formado por duas camadas. Por baixo é osso, feito de cálcio, parecido com o humano. Por cima, existem placas de um tecido semelhante ao da nossa unha, só que muitíssimo mais duro. A combinação de osso e unha forma uma blindagem maciça, que cobre praticamente todo o corpo do bicho.
Inicialmente, embriões de tartaruga são muito parecidos com os de outros répteis, pássaros, e mamíferos, como outros embriões, os embriões das tartarugas são compostos por células indiferenciadas que se tornam tipos de células específicas, e depois em órgãos e tecidos, através da atividade genética e da comunicação entre as células.
O que se difere é o conjunto de células chamadas de crista carapacial. A crista se localiza em volta do corpo, entre o pescoço e a região lombar, criando um formato de disco. Ela guia a formação da parte superior do casco da tartaruga, chamada de carapaça, atraindo células que se transformarão em costelas. Em vez de se curvarem para baixo para formar uma caixa torácica normal, as costelas se movem para fora em direção à crista carapacial. Elas então secretam uma proteína sinalizadora que converte células ao seu redor em células formadoras de ossos. Estes 50 ossos crescem, até se encontrarem e se conectarem, com suturas. Um aro de ossos solidifica as bordas da carapaça. A camada externa das células cutâneas produz as escamas, chamadas de placas, que cobrem a carapaça.
O desenvolvimento da parte inferior do casco, o plastrão, é feito pelas células da crista neural, que são capazes de produzir uma variedade de tipos de células, incluindo neurônios, cartilagem e osso. Uma espessa camada destas células se espalha pela barriga, se conectando e produzindo nove ossos com aparência de chapas. Em seguida, estas se conectam com a carapaça utilizando suturas.
A carcaça da tartaruga também é dura, mas apresenta alguns desafios. À medida que ela cresce, as suturas entre os ossos da carapaça e do plastrão se espalham. A maioria dos mamíferos e répteis conta com uma caixa torácica flexível que expande para permitir que respirem, porém, em vez disso, as tartarugas usam músculos abdominais conectados ao casco: um para inspirar, e outro para expirar.
Entretanto, os cascos das tartarugas varia bastante, as tartarugas marinhas têm cascos mais achatados e leves para nadarem melhor. Por outro lado, as tartarugas que vivem na terra têm cascos abaulados que facilmente escorregam da boca dos predadores e que as ajudam a virar para a posição correta caso caiam de costas. As tartarugas-de-couro e de casco mole não tem o aro de osso em volta do contorno da carapaça ou as placas rígidas sobre ela, possibilitando que consigam se espremer para dentro de espaços apertados.
Embora ainda existam lacunas no registro fóssil, o primeiro passo parece ter sido o espessamento das costelas. O mais antigo ancestral da tartaruga, uma criatura chamada de Eunotosaurus africanus, viveu há 260 milhões de anos e não parecia nada com a tartaruga moderna, porém tinha um conjunto de costelas grandes e achatadas que sustentavam os músculos de seus poderosos antebraços. O Eunotosaurus foi provavelmente uma criatura escavadora, que cavava seus abrigos no local que hoje conhecemos como sul da África.
O Odontochelys semitestacea ilustra uma fase posterior da evolução das tartarugas, com costelas espessas como o Eunotosaurus e uma placa de proteção na barriga.
O Odontochelys é um antigo ancestral da tartaruga. Seu corpo metade coberto por casco ilustra um ponto importante da tartaruga moderna: ele na verdade tem dois cascos que se desenvolvem completamente separados na sua fase embrionária. Ambas são extensões do esqueleto da criatura, e juntas são compostas por quase 60 ossos.
A primeira evidência fóssil de todos os traços do casco da tartaruga moderna tem cerca de 210 milhões de anos, e pertence a uma espécie chamada Proganochelys quenstedti, cujas costelas teriam se fundido. O Proganochelys conseguia se mover na água e na terra. Ao contrário das tartarugas modernas, não retraía a cabeça para dentro do casco, mas tinha espinhos para defesa no pescoço.